Tekst źródłowy strony Krzyżowanie roślin - fragment podręcznika PWRiL 1985

== Istota i cel krzyżowania ==

Krzyżowanie polega na kojarzeniu dwu genetycznie różnych osobników, prowadzącym do powstania mieszańcowego potomstwa. Mieszańce takie mają, jak wiadomo, inne niż u form rodzicielskich kombinacje cech i mogą stanowić materiał wyjściowy do wyhodowania nowych odmian.

Wybrane do krzyżowania rośliny [[Pokolenie rodzicielskie|mateczne]] i [[Pokolenie rodzicielskie|ojcowskie]] mogą być ze sobą blisko spokrewnione (np. należeć do jednej odmiany), mogą też pochodzić z innych odmian, [[populacja|populacji]] lub gatunków, a nawet rodzajów. Na tej podstawie rozróżnia się krzyżowanie wewnatrzodmianowe, międzyodmianowe, międzygatunkowe i międzyrodzajowe.

Krzyżowanie wewnątrzodmianowe stosuje się przede wszystkim u roślin obcopylnych, wśród których występują w większości rośliny różniące się między sobą pod względem właściwości dziedzicznych. Daje ono efekty zwłaszcza w wypadku wyboru do krzyżowania form wyraźnie zróżnicowanych. U roślin samopylnych krzyżowanie to jest stosowane rzadziej, osobniki bowiem wchodzące w skład odmiany nie różnią się między sobą istotnie pod względem cech dziedzicznych.

Krzyżowanie międzyodmianowe polega na doborze do krzyżowania roślin pochodzących z dwóch odmian, z których jedna powinna się odznaczać wybitną plennością, a druga jedną lub kilkoma wartościowymi cechami użytkowymi lub odpornością. Ze względu na oryginalność przyszłej odmiany korzystne jest, jeśli odmiany te są zróżnicowane morfologicznie. Krzyżowanie międzygatunkowe i międzyrodzajowe może być stosowane tylko do niektórych gatunków i rodzajów roślin; będzie to omówione w osobnym podrozdziale. Celem krzyżowania jest zazwyczaj uzyskanie form, które by łączyły różne cechy roślin rodzicielskich i mogły się stać" materiałem wyjściowym do hodowli nowych odmian. Oprócz tego, dzięki krzyżowaniu, można w potomstwie roślin wywołać zjawisko heterozji, które w efekcie daje zwiększenie plonu. Przez krzyżowanie osiąga się następujące ważne dla hodowli efekty: 
 
 
# '''większą zmienność roślin,''' 
# '''nowe kombinacje cech,''' 
# '''[[Transgresja|transgresję]],''' 
# '''epistazę,''' 
# '''nowe sprzężenia genów.'''


'''1.''' Zwiększenie się ogólnej zmienności roślin daje możliwość wyboru roślin lepiej przystosowanych do nowych warunków środowiska. Ma to szczególne znaczenie przy wykorzystywaniu form sprowadzonych z odległych rejonów geograficznych.


'''2.''' U mieszańców pojawiają się nowe kombinacje cech, nie spotykane u form rodzicielskich. Zgodnie z [[prawa mendla|prawem Mendla]] pierwsze pokolenie jest [[heterozygota|heterozygotyczne]], a więc pod względem cech w większości wypadków pośrednie między obu formami rodzicielskimi; w wypadku zaś, gdy u którejś z form rodzicielskich występują cechy dominujące, [[F1|pierwsze pokolenie]] będzie podobne do tej właśnie formy rodzicielskiej. Rozszczepienie się cech nie kończy się na [[F2|drugim pokoleniu]], lecz występuje jeszcze w następnych pokoleniach, aż do zaniku form heterozygotycznych. Formy heterozygotyczne roślin samopylnych po kilku pokoleniach (6-8 ) całkowicie się rozszczepiają, a dalej wybierane formy są już [[homozygota|homozygota- mi]], a więc formami całkowicie ustalonymi. Natomiast u roślin obcopylnych, jeżeli nie zastosujemy izolacji, to stałe, coroczne swobodne przekrzyżowanie się roślin uniemożliwi powstawanie form [[homozygota|homozygotycznych]].

Poszukiwanie nowych kombinacji genów, które mogą powodować nowe cenne połączenia różnych właściwości rodzicielskich w potomstwie zaczyna się już podczas występowania rozszczepień. Hodowca musi sobie zdawać sprawę z istnienia zależności między genem a cechą, między genotypem a [[fenotyp|fenotypem]]. Wytworzenie się cechy jest uzależnione zarówno od środowiska zewnętrznego, jak i od genotypu. Każda z cech jest wynikiem działania [[gen|genów]], przy czym między działaniem genu a ujawnieniem się cechy istnieje jeden lub więcej etapów. To, co się dziedziczy, nie jest samo przez się cechą, lecz genetycznie zdeterminowaną [[Norma reakcji|normą reakcji]] genotypu. Geny stwarzają jedynie możliwość wytworzenia danej cechy lub przyczyniają się do jej powstawania.

Jeżeli określona cecha roślin jest Jednogenowa", to znaczy warunkowana tylko przez jedną parę genów (alelli) i w niewielkim stopniu ulega wpływom środowiska, to jest ona szczególnie cenna dla hodowców, ponieważ dziedziczy się na zasadzie prostych [[prawa mendla|praw Mendla]].

Zdarza się też, że jedna para genów może warunkować kształtowanie się dwóch lub kilku cech. Stwierdzono na przykład, że plenność i masa objętościowa ziarna pszenicy odmiany Onas podlegają wpływowi genu warunkującego ościstość lub bezostność plewek. Gdy metodą skomplikowanych krzyżowań z pszenicy ościstej wyhodowano bezostną, była ona o 7% plenniejsza i miała większą masę jednego hektolitra nasion o 1,5 kg. Jednakże większość cech ważnych gospodarczo jest u roślin uprawnych uwarunkowana nie jedną, lecz kilkoma parami genów. Są też cechy wielogenowe, tj kontrolowane przez większę liczbę par genów. Dziedziczenie tego rodzaju cech jest skomplikowane, a liczba w pełni wartościowych kombinacji cech w potomstwie jest stosunkowo niewielka i tylko w bardzo licznym materiale roślinnym można znaleźć formy odznaczające się nowym korzystnym zestawem cech ważnych gospodarczo.

Cechy „wielogenowe" powodują więc powstawanie ogólnej większej liczby kombinacji cech i większej różnorodności mieszańców, ale utrudniają pracę hodowcy.



'''3.''' Niekiedy u mieszańców występuje zjawisko [[Transgresja|transgresji]], czyli spotęgowanie się niektórych właściwości, przekraczające zakres zmienności form rodzicielskich i pokolenia F1. Jeżeli na przykład skrzyżuje się dwie formy rodzicielskie pszenicy o średniej zimotrwałości, to w potomstwie można otrzymać rośliny bardziej zimotrwałe od obydwu form wyjściowych. Jak stwierdził swojego czasu prof. Nilsson Ehle, transgresja występuje wtedy, gdy mamy do czynienia z dziedziczeniem wielogenowym, to znaczy, gdy jakaś cecha warunkowana jest przez kilka współdziałających par genów i gdy formy rodzicielskie różnią się wyraźnie pod względem genotypu.

Zjawisko [[Transgresja|transgresji]] w pewnym uproszczeniu można przedstawić według następującego schematu: Rodzice — AAbbxaaBB F, — AaBb F, — AABB,..., aabb. A więc wykształcenie się jakiejś cechy powyżej zakresu zmienności form rodzicielskich następuje na skutek sumowania się efektów genów dominujących i odwrotnie: pogorszenie — przez sumowanie się efektów genów recesywnych.

Częstotliwość wystąpienia zjawiska [[Transgresja|transgresji]] można znacznie zwiększyć, krzyżując odmiany o rozmaitym pochodzeniu, zwłaszcza z rejonów geograficznie oddalonych. W tych bowiem przypadkach istnieje większe prawdopodobieństwo skrzyżowania odmian, których zdolność plonowania uwarunkowana jest rozmaitymi i liczniejszymi genami.


'''4.''' Epistaza jest to forma współdziałania genów, polegająca na oddziaływaniu jednego genu na fenotypowe przejawianie się innego genu lub genów nieallelicznych w taki sposób, że fenotyp jest uwarunkowany tylko przez pierwszy gen. [[Epistaza]] może zresztą zachodzić nie tylko u osobników [[heterozygota|heterozygotycznych]]. Zjawisko to jest ważne, gdyż również umożliwia powstawanie zupełnie nowych kombinacji cech.


'''5.''' Na częstotliwość poszczególnych możliwych kombinacji genów u mieszańców wpływa inne zjawisko, zwane sprzężeniem genów. Sprzężenie jest to łączne przekazywanie genów zlokalizowanych w jednym chromosomie. Niekiedy sprzężenie genów ma skutek dodatni dla hodowli, innym razem znów ujemny. Na przykład wiadomo, że występuje sprzężenie genów warunkujących odporność na rdzę źdźbłową pszenicy z genami warunkującymi późne dojrzewanie pewnych linii pszenic. Omówione niektóre z ważniejszych efektów krzyżowania pociągają za sobą powstawanie u mieszańców wielu nowych kombinacji genowych, zwiększających ogólną zmienność roślin i umożliwiających hodowcom wyhodowanie całkiem nowych, oryginalnych odmian o ulepszonych cechach użytkowych.


== Rodzaje krzyżowania ==

W zależności od celu hodowli oraz od posiadanego materiału wyjściowego stosuje się jedną z metod krzyżowania: krzyżowanie proste, wielokrotne, zwrotne lub wsteczne. Krzyżowanie proste. Polega na jednorazowym skrzyżowaniu dwóch wybranych form rodzicielskich (A x B). Jeśli forma ojcowska odznacza się cechami dominującymi, a forma mateczna jakąś łatwą do określenia cechą recesywną, to już w pierwszym pokoleniu można odróżnić mieszańca od potomstwa powstałego przez przypadkowe samozapylenie, mieszańce bowiem będą zawsze miały w F1 (w pierwszym pokoleniu) dominujące cechy rośliny ojcowskiej. Krzyżowanie wielokrotne. Pojedyncze krzyżowanie proste nie pozwala niekiedy na otrzymanie potomstwa o kilku dodatnich właściwościach. Wówczas lepsze wyniki daje kilkakrotne krzyżowanie z celowo dobranymi formami rodzicielskimi. W tym celu pochodzące ze skrzyżowania prostego mieszańce należy ponownie krzyżować z jakąś inną odmianą o znanych i pożądanych cechach i wreszcie uzyskanego nowego mieszańca jeszcze raz skrzyżować z jeszcze inną cenną odmianą. Takie krzyżowanie nazywa się wielokrotnym, a przeprowadza się je zgodnie ze schematem: [(A xB)xC]xD. Krzyżowanie wielokrotne stosuje się niekiedy przy introdukcji roślin w celu wyłowienia z materiału mieszańcowego osobników plastycznych, bardziej przydatnych do uprawy w warunkach danego środowiska. Jeżeli wśród materiału wyjściowego (np. wśród wartościowych gospodarczo odmian) szukamy najlepszych partnerów do krzyżowania, to wybieramy kilka form i każdą z nich krzyżujemy ze wszystkimi pozostałymi. Wybiera się np. 4 odmiany A, B, C, D, krzyżuje się je według schematu A x B, A x C, A x D, B x C, B x D oraz C x D. Tego rodzaju krzyżowanie wielokierunkowe wykazuje nam, która z kombinacji jest najlepsza. Krzyżowanie zwrotne (A x B i B x A). Tę metodę stosuje się wtedy, gdy przypuszczamy, że istnieje wyraźny wpływ plazmy na dziedziczenie danych cech. Jeżeli pokolenie powstałe ze skrzyżowania A x B (gdzie A jest matką, a B ojcem), wykaże inne cechy niż otrzymane ze skrzyżowania B x A (w którym B jest matką, a A ojcem), to można mówić o wpływie dziedziczenia cytoplazmatycznego, czyli matecznego. Wówczas w hodowli stosować będziemy tylko korzystniejszą dla nas kombinację. Krzyżowanie wsteczne. Krzyżowanie wsteczne prowadzi się według schematu (A x B) x A. Przez [[Krzyżowanie wsteczne|krzyżowanie wsteczne]] roślin pokolenia F, (A x B) z jedną z form rodzicielskich (np. A) zwiększa się liczbę genów tejże odmiany (A) w potomstwie, przytłumiając wpływ genów drugiej formy rodzicielskiej (B). Krzyżowanie wsteczne umożliwia ulepszenie odmian w zasadzie plennych i dobrych, ale mających pewne nieliczne wady. 

Często dokonuje się szeregu [[Krzyżowanie wsteczne|krzyżowań wstecznych]] z odmianą, która ma być ulepszona, przy czym cecha decydująca o ulepszeniu utrzymywana jest poprzez jednoczesną selekcję. Jeśli stosuje się kilkakrotne krzyżowanie wsteczne (zwane także wypierającym), to przenoszony gen — w przeciwieństwie do pozostałych genów — pozostaje w stanie heterozygotycznym. Wreszcie zastosowanie samozapylenia po ostatnim skrzyżowaniu wstecznym doprowadza do homozygotyczności i poprzez selekcję umożliwia wyhodowanie odmiany, która pod względem plenności i większości cech dokładnie odpowiada wypierającej formie rodzicielskiej, ale jest od niej lepsza pod względem tej szczególnej cechy, która stanowiła cel programu hodowli. 

[[Krzyżowanie wsteczne]] często stosuje się wtedy, gdy poprzez kojarzenie plennej odmiany hodowlanej z formą prymitywną, ale odporną na jakąś chorobę i wytrzymałą na mróz czy też suszę, pragniemy poprawić odporność i wytrzymałość nowej odmiany. Początkowo otrzymujemy najczęściej mieszańca o poprawionej odporności, ale o zmniejszonej plenności. 

Dalsze krzyżowanie mieszańca z wyjściową odmianą hodowlaną, przy jednoczesnym stosowaniu ostrej selekcji pod względem odporności roślin, może doprowadzić do oczekiwanego efektu, a więc do wyhodowania odmiany plennej i odpornej. Powodzenie metody krzyżowania J wstecznego jest uwarunkowane spełnieniem następujących warunków: j wybraniem odpowiedniego partnera ; wypierającego i zachowaniem odpowiedniej intensywności przenoszonej cechy w ciągu kilku krzyżowań wstecznych; liczba krzyżowań wstecznych musi być na tyle duża, aby zapewnić odtworzenie w wysokim stopniu po - I żądanych cech partnera. Warunki te spełnimy, gdy jako komponenta wypierającego do programu [[Krzyżowanie wsteczne|krzyżowań wstecznych]] wybierzemy jakąś odmianę utrzymującą się w uprawie przez wiele lat i wytrzymującą konkurencję pojawiających się nowych odmian oraz będziemy ulepszać jakąś jej jedną lub dwie stosunkowo najmniej korzystne cechy. Zachowanie intensywności przenoszonej cechy w ciągu cyklu krzyżowań wstecznych zapewnimy poprzez odpowiednią selekcję. Jest rzeczą najkorzystniejszą, gdy cecha ta jest łatwa do zidentyfikowania i silnie odziedziczana.

Skuteczną liczbę [[Krzyżowanie wsteczne|krzyżowań wstecznych]] oraz dostateczną intensywność przenoszenia cechy uzyskamy, gdy łącznie przeprowadzimy sześć I krzyżowań wstecznych, a w pokoleniu drugim i trzecim po pierwszym, I trzecim i szóstym skrzyżowaniu zastosujemy ostrą selekcję co do właściwej cechy. W każdym razie przekrzyżowanie z uszlachetnioną odmianą należy powtarzać tak długo, aż wyeliminuje się cechy niekorzystne, wniesione przez odmianę prymitywną, : oczywiście oprócz pożądanej cechy odpornościowej.

Do zalet metody krzyżowania wstecznego należą: 

#możliwość osiągnięcia efektu hodowlanego stosunkowo w krótkim czasie, zwłaszcza przy rozmnażaniu roślin w szklarni i uzyskiwaniu kilku pokoleń rocznie;
#liczebność materiałów hodowlanych nie musi być tak duża, jak w zwykłej hodowli krzyżówkowej; 
#można utrzymać w typie jakąś wartościową odmianę hodowlaną, wprowadzając do niej zmiany minimalne, ale decydujące o wyższej jej "wartości.

 
Ujemną stroną tej metody jest fakt, że w ten sposób nie można zwiększyć podstawowej potencjalnej wydajności z jednoczesnym wprowadzeniem jakiejś niezbędnej nowej cechy, np. odporności. Dlatego też metodę krzyżowania wstecznego należy uznać jako bardzo ważną na pewnym etapie znacznie szerszego, ogólnego programu hodowli krzyżówkowej.
----
'''Fragment: Hodowla roślin : podręcznik dla techników hodowli roślin i nasiennictwa
Państ. Wydaw. Rolnicze i Leśne :1985
'''


[[Kategoria:hodowla]][[Kategoria:Fragmenty książek]]